皇帝与豆娘

       明成祖朱棣,就是鼎鼎大名的永乐大帝,一生开疆拓土、叱咤风云、好大喜功,派郑和七下西洋,编纂《永乐大典》,耗费大量人力、物力敕建北京紫禁城(图1)及皇陵,这些都是人们耳熟能详的历史事件。

图1,北京故宫,图片来自dp.pconline.com.cn    



       透顶单脉色蟌Matrona basilaris,是一种主要分布在中国大陆的美丽豆娘(蜻蜓中的一类)。它通体闪着蓝绿色的金属光泽,翅膀深黑色并具有幽蓝的反光,飞舞翩翩似蝴蝶,虽是山区常见豆娘种类,却常常被误以为是蝴蝶(图2)。应该没人能想到永乐皇帝与这种美丽豆娘之间还有什么关系。然而,于昕课题组的一项最新研究讲述了透顶单脉色蟌(为了方便记忆,姑且称之为"帝王豆娘")一段鲜为人知的故事,与永乐皇帝却有着千丝万缕的联系。

图2,帝王豆娘生态照片    



       这项近期发表在国际遗传学会会刊Heredity上的研究,是迄今为止首个中国大陆地区以蜻蜓目昆虫为研究对象的谱系地理学研究。该研究选取了包括线粒体与核基因在内的6个分子标记,通过对覆盖帝王豆娘完整分布区域的近50个地理种群(图3)的423头样本进行分析,最终得出结论:(1)帝王豆娘整体分布范围内可划分为4个群组,即东部的超大群组(图中蓝色表示)和西部的3个较小群组(图中分别为红、绿、黄颜色)(图4)。(2)在更新世气候变化与中国大陆复杂地形地貌的共同作用下,原始种群开始分化(由祖先种群"分家"成若干新种群),时间大约在中更新世(约23~46万年前),最终形成目今的4个种群组的格局。

图3,帝王豆娘采样种群分布图    



       (3)帝王豆娘各个群组的扩张时间(即各群组在分化后不断地各自添丁增口,扩大自己的地盘儿)是在更新世末次间冰期与末次冰盛期之间(约13~1.8万年前),而不是科学界通常认为的末次冰盛期之后开始的。换句话说,这种豆娘是在气候逐渐变冷的阶段反而兴旺发达起来了,而不是等到气暖冰消后才大肆繁衍。帝王豆娘有着很强的适应性和对低温的耐受能力,这方面远远超过同属(相同大家族)的其他种类。然而,本文重点还不是以上的科学发现,而是有关西部群组之一的四川群组之离奇经历。

图4,帝王豆娘谱系结构图    



       从我们的谱系地理格局图(图5)上可以清楚地看出,粉色的四川群组被蓝色的超大东部群组拦腰截断成相距遥远的南北两个部分,这是怎么回事呢?研究初期,作者对此也深感困惑,一度以为实验数据有误而多次重复了实验,并一再扩大样本数量,仍得出相同的结果。关键是这被分割的两部分相距太远,常规理论难于解释。虽然我们可以用性别偏好扩散及渐渗杂交理论(非本文重点,故不做详细解释了,抱歉!)加以解释,而且我们的一些实验和观察数据也部分支持这个说法(研究原文中也被作为两个可能的解释之一),但作者还是更倾向于另一个可能的解释,即本文重点--人类协助扩散。

图5,帝王豆娘谱系地理格局图    



       故事要从距今约670年前的1450年前后说起。话说燕王朱棣在靖难之役后夺取并巩固了政权,并于南京称帝,年号永乐,史称永乐皇帝。称帝后不久,永乐皇帝怀念自己的发祥之地(其实应该有更深层次的政治目的),反复思索后力排众异,决定迁都北京并下令建紫禁城。《明史》记载,"(永乐四年)秋闰月壬戌, 诏以明年五月建北京宫殿, 分遣大臣采木于四川、湖广、江西、浙江、山西",正式开始营建紫禁城。永乐五年,去四川采木的工部尚书宋礼上奏说,四川采到很多巨大木料,某日不借人力而从深谷中被水冲出漂入长江。永乐帝得知大喜,认为天降神谕。有关这一历史事件,清华大学云妍博士做过详细研究,她把建造北京紫禁城的采木过程分成两个阶段。第一阶段是派大臣全国各地去采伐,第二阶段就重点到四川采伐了,也是后来建筑用木的主要来源。《明史》记载,"永乐十年十二月,工部尚书宋礼再度领命入蜀采木,此后蜀省一直承担采木之役。十七年,宋礼还京后亦时采时罢,直至仁、宣朝才得停歇。"

长陵祾恩殿巨大楠木柱子,正中的铜坐像就是永乐皇帝,图片来源www.sohu.com    



       四川之所以成为主要的木源区,是因为盛产高大的楠木且地势高又能充分利用水路运输。当时在四川采木的过程十分艰辛漫长。《四川通志》木政一节记载"明永乐四年诏建北京行宫,敕工部尚书河南宋礼督木,前后凡五入蜀。监察御史顾佐亦以采木至,而少监谢安在蔺州石夹口采办,亲冒寒暑,播种为食,二十年乃还。"可见为了营造北京宫殿,工部尚书宋礼前后五次入蜀采木,监察御史亲临现场,少监谢安更是长期驻扎于蜀地长达二十余年。据清康熙年间四川巡抚张德地《题报采运楠木条议疏》对前朝的描述,四川采运木材的具体过程是先到崇山峻岭(主要指川西南的横断山区)砍伐,顺势将原木倒伏于山间溪流上,等雨季发水时,原木可随洪水流下到长江主要支流,随后汇入长江由水路运往北方。由于山间溪流水量小,要临时筑起水坝提高水位把原木浮起,这个过程常需耗时数年。汇入长江的原木顺流而下,或沿京杭大运河,或出长江口沿海岸北上,由天津塘沽进入运河航道而抵京,多可当年到达(图6)。

图6,营建紫禁城木料采伐运输图,引自央视1套节目《中国通史》,略修改    



       讲了这么多采木的事,到底与我们的帝王豆娘有什么关系呢?别急,下面就讲!根据作者多年的野外观察研究(于昕课题组对这类豆娘的重点研究已近10年,在国际期刊发表相关文章4篇),这种豆娘有个偏好,即非常喜欢潜到水下,在长时间浸没于水中的乔木枝干上产卵(图7)。明代于四川采伐原木的地方正好是帝王豆娘四川群组分布区,这下清楚了吧!原木半沉在山间溪流筑成的水塘中几年,恰好为帝王豆娘产卵提供了理想条件。原木一旦出山入江运输速度就快了,通常年内便可到达北方。可以设想,当年刚刚被产过卵的原木(此前已经在水里泡了几年),终于在涨水时被浮起而冲出大山流入长江,自此一路北上。如果顺利到达北京及周边地区,原木内的卵在适宜的条件下会孵化,如果数量足够大的话就建立起了第一个北方种群。后续会不断有新的原木携卵而来,该种群可以得到不断的补充。这个过程如史书记载要持续20多年的话,象帝王豆娘这样适应能力超强的物种完全可以成功的活下来。目前,帝王豆娘四川群组中的北方集团主要分布在北京周边,并向外围山地扩展(该豆娘本身就是山地种类),北到燕山山脉,西则沿太行山北麓向南有所扩展。而在太行山的南麓,山西境内种群则属于东部超大群组成员了。

图7,帝王豆娘在水中浸没的树干上潜水产卵,黄晓磊拍摄    



       更有意思的是,虽然在整个华北平原地区样本较少(因为山很少,常年有水的山更少,不利于帝王豆娘生存),在江苏连云港海边的云台山却发现了一个孤零零的种群,就这么一个,且属于四川群组。我们对该种群的采样量较大,却发现遗传多样性异常低(明显的近亲结婚结果),而离这个种群最近的青岛崂山种群则属于超大东部群组。这个现象用各种常规的理论都难以解释,而用我们的"伐、运木"设想则非常容易解释。连云港自古就是沿海运输的一个良好补给及避风港,部分运输受阻的原木完全有可能滞留在该处的河流入海口处,这就给帝王豆娘提供了孵化、生存的机会。

连云港云台山,百度图片    



       至此,我们的故事要告一段落了。虽然这个解释目前只是我们研究中的一个假想,但是人类活动对生物,尤其对昆虫这样的小动物的协助扩散作用已被很多研究所证实,譬如著名的入侵物种美国白蛾、地中海实蝇等。此外,作者也已经关注到除蜻蜓目昆虫以外的,部分少为人知的其他昆虫种类也明显存在人类携播的痕迹。这将是一个挺有意思的研究方向。没人知道当年的紫禁城里是否也飞舞过美丽的帝王豆娘,永乐皇帝是否亲眼见过它们。记得电视剧《甄嬛传》里有个情节,甄嬛在已经寒冷的时候,让人去昌平行宫的温泉附近捉了好多蝴蝶裹在衣服里,当面放飞取悦皇上。如果真有这事,那我倒是更相信,当时放飞的是帝王豆娘,因为蜻蜓与水的关系更加密切,更有可能因为温泉而延长飞舞的时节。

帝王豆娘    



       本文依托研究论文:Evolutionary history of a beautiful damselfly, Matrona basilaris, revealed by phylogeographic analyses: the first study of an odonate species in mainland China
(链接https://www.nature.com/articles/s41437-018-0158-y)

于 昕  

2018-10-31